PTERYGOTA Holometabola Neuropteroidea

DIPTERA

Diptera - dvokrilci

Dvokrilci su kukci čije je glavno morfološko obilježje jedan par opnenastih krila. Drugi je par zakržljao i predstavljaju ga maljice (Halterae). Vrlo su rijtke vrste bez krila. Usni je ustroj podešen za lizanje, odnosno bodenje i sisanje. Glava je pomična i na njoj se redovito nalaze dobro razvijene, facetirane oči, a kod nekih i 2-3 jednostavna oka. Oblici bez očiju su rijetki. Kod prsišta je najbolje razvijen srednji segment (mesothorax), dok su ostali slabiji. Noge su dobro razvijene; završavaju peteročlanim stopalom. Razvoj dvokrilaca je potpun - iz jaja se razvija ličinka, koja je vrlo različite građe, naročito u pogledu glave. Ima ličinaka s dobro razvijenom glavom (komarci), djelomično razvijenom (komari) i ličinaka bez glave (muhe). Odrasla ličinka se razvije u pokrivenu, slobodnu ili bačvastu kukuljicu iz koje se razvije imago. Dvokrilci su za šumarstvo važni više kao korisni nego kao štetni kukci. Neki počinjaju štete na šumskom drveću, ličinke drugih žive u trulom drveću, humusu i stelji te utječu na brže raspadanje organskih tvari, a treća grupa je važna iz razloga što napada štetne kukce, ili parazitira na istima. S obzirom na građu tijela, dvokrilci se dijele u dva podreda - Nematocera i Brachycera.

Subordo Nematocera

Ticala su dugačka, s 6-50 članaka. Tijelo je produljeno. Ličinke imaju razvijenu glavu, a kukuljica je pokrivena (pupa obtecta). Tu spadaju komarci, komari i neke mušice, koje se dijele u šest porodica.

fam. Tipulidae - komari

Komarcima slični dvokrilci. Dosta su veliki; ističu se dugačkim nogama i produljenim krilima. Tijelo im je produljeno, a ticala nitasta ili češljasta. Ličinka je valjkasta, debele kože; sastoji se od 11-12 segmenata. Glava je reducirana, s debelim, zupčastim čeljustima. Kraj je zatka zatupljen i na njemu se nalaze 2 crne stigme. Kukuljica je slična kukuljici leptira. Komari se javljaju ljeti; ženke nakon kopulacije odlažu jaja u zemlju. Ličinke se u jesen hrane uglavnom humusom i truleži u zemlji, a nakon prezimljavanja u proljeće počinjaju štete nagrizanjem biljaka na vratu korijena i prizemnim dijelovima. Kao šumski štetnici nisu od naročite važnosti, jer se ne javljaju masovno, a i tada su štete što ih počine u rasadnicima minorne. Kod nas dolazi nekoliko vrsta, od kojih je najpoznatiji vrtni komar - Tipula oleracea L., koja dolazi u vrtovima, a u rasadnicima počinja štete na mladim borovima, vrbama, smrekama i dr. Poznat je još i Pachyrrhina crocata L.

fam. Bibionidae - dlakave mušice.

Česta su pojava u proljeće, a poznati su po tome što im je tijelo prekriveno gustim, kratkim dlačicama. Imaju velike oči i dosta razvijene, dugačke noge. Ličinke se hrane sitnim korijenjem biljaka, a ženke jaja odlažu u humoznu, gnojenu zemlju. Štete se mogu primijetiti jedino u rasadnicima, a i tada su minorne.

fam. Cecidomyidae - mušice šiškarice

Vrlo malene mušice, dobro razvijenih očiju, širokih i dlačicama obrubljenih krila. Mužjaci imaju na kraju zatka kliješta za prihvaćanje, a ženke leglicu za odlaganje jaja. Jaja su obično vrlo mala, niti pola mm duljine; znatno su veća u vrsta kod kojih dolazi do pedogeneze. Ženke su ovoviviparne; iz jaja se mogu izleći ličinke već za nekoliko sati. Ličinke su 3-4 mm dugačke, bez očiju, zakržljala usna ustroja. Hranu uzimaju sisanjem. Na prsima imaju tzv. spatulu ili prsni greben u obliku slova "T", koji im pomaže kod kretanja. Žive u raznim dijelovima biljaka. Razvijena ličinka pretvara se u pokrivenu kukuljicu, ili stvara kokon ili puparij, odnosno bačvastu kukuljicu. Po načinu života, dijele se na:

zoofagne vrste - napadaju lisne uši i hrane se njima, drugim mušicama ili grinjama;
sarkofagne vrste - hrane se izmetinama insekata ili biljnom truleži i
fitofagne vrste - žive na bilju i uglavnom ne stvaraju šiške, ili žive u tuđim šiškama ili stvaraju svoje.

Potonja je grupa najvažnija, budući da mnoge od njih stvaraju šiške na raznom šumskom drveću. Većinom imaju jednu generaciju godišnje, a manji broj vrsta se razvija kroz 2-3 godine ili ima veći broj generacija godišnje. Kao šumski štetnici dolaze najviše na listačama, a puno rjeđe na crnogorici. Na šumskom drveću dolazi oko 80 vrsta, no štete što ih počinjavaju neznatne su; najviše ih dolazi na vrbama.

Na vrbama dolaze:

Helicomyia (=Rhabdophaga) saliciperda Duf. - vrbova muha šiškarica - pojavljuje se u proljeće; ženka odlaže crvena jaja na koru vrba i bijele topole. Narančasta se ličinka zavlači u drvo i trogodišnje grane vrbe, te u grane i mlada stabalca topole, u kojima se zadržavaju u kambijalnom sloju, gdje tvore komorice. Zbog napada tih štetnika kora puca i polako se odlupljuje, a pored toga grana na mjestu oštećenja obično odeblja. Dogada se da mušice u proljeće ponovo odlažu jaja na mjestu gdje su izašle iz drveta, tako da je oštećenje iz godine u godinu sve veće, što dovodi do sušenja napadnutih dijelova. Kod jačeg napada treba spaliti zaražene grane. Za vrbove šibe može biti vrlo štetna Rhabdophaga salicis Schrk., čija ličinka živi u šibama i stvara odebljanja, čime ih uništava. U vršnim listovima pravi šiške Rhabdophaga terminalis Lw., a u vršnim pupovima Rhabdophaga rosaria Lw. Dasyneura marginemtorquens Winn. izaziva kovrčanje i odebljavanje listova vrbe. Na bukvi dolaze Mikiola (Cecidomyia) fagi Htg. - bukova muha šiškarica. Poznati štetnik koji na listu bukve stvara jajolike, zašiljene, čvrste, oko 8 mm dugačke šiške koje su najprije zelene, a kasnije crvene. U unutarnjem se dijelu šiške nalazi po jedna crvenkasta ličinka. Iako napad može biti vrlo intenzivan, ne predstavlja veliku štetu za drvo, osim eventualno neznatnog gubitka prirasta. Na jasenu dolazi Dasyneura fraxini Kieff, na hrastu Macrodiplosis dryoba Lw. (izazivaju deformiranje listova), a na brezi Oligotrophus betulae Winn. koja stvara šiške u sjemenju breze. Na boru dolaze Thecodiplosis brachyntera Schwaeg. - borova muha šiškarica - javlja se u proljeće i odlaže jaja u skupinama pod ljuske ili na pupove. Ličinka se zavlači u lisni ovoj te iglice istog odebljaju. Tu se razvija šiška, a iglice ostaju kratke, požute i u jesen otpadaju. Odrasla ličinka prezimi u ovoju, šiški ili na zemlji, a u proljeće se kukulji te izlijeću muhe. Napada razne vrste borova, ali je kod nas slabo zastupljen. Osim spomenutih dolaze još neke manje važne mušice - Dasyneura abietiperda Hensch, koja stvara šiške na mladim izbojcima smreke, zatim Resseliella piceae Seitn. koja živi u sjemenju jele, dok Dasyneura laricis Lw. oštećuje pupove ariša.

Subordo Brachycera - muhe

Tijelo je muha odebljalo, vrlo varijabilne grade i boje. Ticala su kratka; sastoje se obično od samo tri članka. Oči su kod imaga vrlo razvijene i ponekad zauzimaju čitavu glavu. Ličinke nemaju glave, a usni se ustroj koji se sastoji od samo dvije kvačice, nalazi na prsištu. Odrasla se ličinka kukulji u pupariju u bačvastu ili slobodnu kukuljicu. Za šume su muhe još važnije od mušica, uglavnom kao grabežljivci i paraziti. Imaju vrlo važnu ulogu pri smanjenju zaraza štetnim kukcima i ponekad su djelotvornije od osa najeznica. Ovome podredu pripada velik broj porodica, od kojih su najznačajnije:

fam. Asilidae - muhe grabljivice

Česta pojava u šumama. Različite su građe tijela; od velikih i malih do debelih ili produženih. Glava je polukuglastog oblika s dugim dlakama. Ličinke su valjkasta, odozdo prema dolje spljoštena tijela. Imazi su poznati kao grabežljivci koji se hrane drugim kukcima. Uglavnom su polifazi koji napadaju i korisne kukce, a naročito se ističe genus Laphria s velikim brojem vrsta. Poznate su kao neprijatelji raznih vrsta pipa i potkornjaka, strizibuba te krasnika. Ličinke se hrane ličinkama raznih kornjaša koji žive pod korom drveća, a Asilus sp. napadaju i jedu grčice hrušta.

fam. Bombyliidae - muhe lebdilice

Karakterizira ih tipičan let - obično se dugo zadržavaju na jendom mjestu, a onda naglo odlete dalje. Pojedine su vrste poznate kao paraziti raznih kukaca, ali inače dolaze na cvijeću i ubrajaju se u grupu cvjetnih muha. Ličinke žive kao paraziti na tijelima drugih kukaca. Korisni su paraziti roda Anthrax, ali ima i hiperparazita kao što su vrste roda Hemipenthes koje parazitiraju na muhama gusjeničarkama.

fam. Dolichopodidae - dugonoge muhe

... ličinke kojih žive često pod korom drveća te u drvnoj truleži, a napadaju potkornjake.

fam. Phoridae

Megaselia rufipes Mg. poznata je kao štetnik borova sjemena, a M. plurispinulosa Zett. je poznata kao parazit borove pipe. Braula coeca Nitz. živi u košnicama pčela - pčelinja uš. Nema očiju ni krila.

fam. Syrphidae - osolike muhe

Jedna od najbogatijih porodica. Dosta velike muhe, građom podsjećaju na opnokrilce. Neke imaju crne i žute pruge na zatku, pa sliče osama (Syrphus), a druge su po dlakavosti tijela i boji slične bumbarima (Volucella). I ove su muhe dobri letači te se dugo zadržavaju u zraku na jednom mjestu. Često ih nalazimo na cvijeću, osobito onom sa širokim cvatom. Razne vrste iz potporodice Syrphina i Bacchina poznate su po ličinkama jako sužena tijela, koje se često hrane lisnim ušima. Daju i više generacija godišnje. Schizophora Holometopa (Acalyptrata) čine podgrupu muha s puno vrsta koje su poznate po tome što mogu biti štetnici na kulturnom i šumskom bilju, dok se druge ističu kao paraziti ili grabežljivci. Neke ličinke iz roda Agromyzidae izazivaju na drvu sržne ili smeđe pjege na brezi, vrbi, topoli, josi i sl., Lonchaea viridana Mg. štetnik je sjemena jele, a L. seitneri Hend. uništava potkornjake.

fam. Tachinidae - muhe gusjeničarke

Poznati paraziti različitih štetnika, koji se prema Escherichu dijele u pet grupa:

1. Ženke odlažu jaja pojedinačno na kožu domadara. Muhe su oviparne ili ovoviviparne, tj. u jajetu se tek treba razviti embrio, ili je već potpuno razvijen i iz jajeta uskoro izlazi ličinka te se zavlači kroz kožu u domadara.
2. Ovoviviparne muhe koje odlažu jaja u blizinu domadara na biljku kojom se ovaj hrani. Ta jaja imaju jako mekani horion, a ličinka uskoro prodire u tijelo domadara.
3. Viviparne muhe, kod kojih ličinke traže domadara. Legu se u zemlji ili drvnoj truleži.
4. Muhe odlažu vrlo sitna jaja na biljku kojom se domaćin hrani, te jaja s hranom dospijevaju u želudac domadara.
5. Ženka ima posebnu leglicu - bodlju ili pilu - kojom probija tijelo domadara i na tom mjestu ulaže jaje.

Ličinke u početku sišu krv iz tijela gusjenice, a kasnije isišu i sve unutarnje organe. Kukuljenje se u prinicpu zbiva izvan tijela domadara; kukuljica je bačvasta. Ličinka se izvlači iz domadara nakon što je ovaj već mrtav. Neke se vrste kukulje u domadaru i izlaze kao ravijeni imazi. Muhe su gusjeničarke općenito korisni kukci, ali ta korisnost ovisi o nekoliko faktora - broju generacija godišnje, pri čemu su korisnije muhe s višestrukim generacijama, budući da mogu inficirati veći broj štetnika. Također, to ovisi i o broju položenih jaja - muhe koje legu jaja u domaćina ili na njega redovito daju manji broj jaja nego one koje ih lijegu na zemlji ili u blizini domadara. Prve legu cca 30-100 jaja, a druge 1000-5000. U principu se u domadaru nalaze ličinke jednog, a rjeđe i više parazita. Najveći broj tahina napada gusjenice raznih leptira. Ponekad su, u godinama gradacije, čak važnije od osa najeznica. U godinama gradacije štetnika povećava se i broj gusjeničarki. Na broj tahina možemo utjecati i regulacijom broja njihovih prirodnih neprijatelja, kao što su svinje, miševi, ptice i sl. Najpoznatije su sljedeće vrste:

Compsilura concinnata Mg. - dolazi na 68 vrsta leptira. Karakteristična je i po tome što jaja ulaže u domaćina. Jaja ulaže pomoću šiljaste leglice. U ljetnim mjesecima stvara čak i do jedne generacije mjesečno. Parazitira najviše u gusjenicama leptira, ali i kod nekih osa listarica.
Ernestia rudis Fall. - duljina tijela iznosi 12-15 mm, a široka je 6 mm. Odlaže jaja na domaćina, a napada više vrsta leptira.
Sturmia gilva Hart. je malena muha koja parazitira na više vrsta leptira, a jaja odlaže na biljku kojom se domadar hrani.
Carcelia chelonidae Rond. - mala, polifagna tahina koja živi kao parazit u gusjenicama leptira i nekih drugih kukaca.
C. excisa Fall. - napada cca 27 vrsta štetnih leptira,
Phryxe vulgaris Fall. odlaže viviparna jaja na kožu domadara, a ličinka se zavlači u tijelo istog. Još važnija od Compsilura sp. U malim domadarima živi po jedna ličinka, dok ih u većih može biti i 4-18. Ima najmanje dvije generacije godišnje . Napada 62 vrste leptira i jednu osu listaricu.
Lydella nigripes Fall. daje više od tri generacije godišnje; čest je parazit. Parazitira na 27 poznatih domadara.
Tachina larvarum L. - najobičnija i najraširenija muha gusjeničarka, poznata kao parazit na šumskim i poljoprivrednim štetnicima. Ima dvije generacije na godinu i nađena je na 46 domadara. Odlaže po više jaja na kožu domadara, a u tijelu se mogu razviti najviše 4 ličinke.
Sarcophaga albiceps Meig. pripada larviparnoj grupi, a dolazi kao parazit na nekim vrstama leptira i hrušteva.